摘要：Estudios previos de caracteres epidérmicos en MilrattÍJU:eJleAngiopteris Hoffmann, Danaea J. E. Smith y Milrattia Sw. (Rolleri, Oeferrari y LavaUe 1991a) y la revisión de ChristensenÚl Maxon (Rolleri 1993) llevaron a analizar nuevos caracteres de eventual valor sistemático, tales como: convexidades de las paredes periclinales externas de las células epidérmicas (domos y papilas s. stricto), tipos y distribución de ornamentaciones cuticulares y de cera epicuticular, el modelo de la membrana cuticular, y los caracteres de las células oclusivas. El estudio se efectuó en superficie y en secciones transversales, con microscopio óptico (MO) y electrónico de barrido (MEB), en 5 especies de Angiopteris, 2 especies y 1 subespecie de ChristensenÚl, 8 especies de Danaea y 11 especies de MilrattÍJl. Las convexidades de las paredes externas de las células epidérmicas son típica de los hipofilos de Angiopteris, Danaea y MarattÍJl, los cuales presentan domos de altura variable, lisos u ornamentados. Las epidermis de este tipo han sido llamadas "subpapilosas". Papilas sensu stricto se observaron solamente sobre la costa de las pinnas en esos 3 géneros. Las cutículas ornamentadas (filigrana, estrias y pliegues) se presentan en Angiopteris, Danaea y MarattÍJl. La cera epicuticular también se presenta en los tres géneros, con diferencias cuali-cuantitativas en densidad y morfología. Es más abundante y diversa en Angiopteris y MarattÍJl y más escasa en Danaea. La membrana cuticular se estudia por primera vez para Pteridophyta y helechos eusporangiados. Está formada por una cutícula y un área subcuticular pectinada, dispuesta sobre una delgada pared de celulosa pura. El modelo hallado es común a los cuatro géneros estudiados. Los caracteres de las células oclusivas permiten definir un estoma "marattiáceo" notablemente difundido en Angiopteris, Danaea y MarattÍJl, caracterizado por contorno elíptico; borde epidérmico de oclusivas y reborde interno de poro engrosados; pared de contacto de oclusi as generalmente engrosada (con barras o bastones polares presentes); algún tipo de pieza polar (en "T" o de otros tipos), pared externa de oclusivas sobreelevada y con frecuencia estriada; y dos áreas polares deprimidas en cada oclusiva, siempre presentes. También se desprende de este estudio el valor diagnóstico, a nivel especifico, de algunos caracteres de óclusivas, al menos para el caso de Danaea. Christensenia difiere por sus estomas porociclocíticos con oclusivas semilunares arqueadas, pero también presenta barras o bastones polares y borde epidérmico engrosado. Los cuatro géneros estudiados se relacionan entre sí con afinidad variable. Angiopteris, ChristensenÚl, Danaea y MarattÍJl presentan el mismo modelo de membrana cuticular. Excepto ChristensenÚl, los otros tres géneros se vinculan por el tipo morfológico de estoma, las epidermis subpapilosas, las ornamentaciones cuticulares frecuentes y la presencia de algún tipo de cera epicuticular. Considerando lo aquí observado y otros caracteres epidérmicos foliares previamente estudiados, Angiopteris y MarattÍJl presentan más afinidades entre sí que con Danaea, aunque el estoma marattiáceo descrito también está presente en ese género. ChristensenÚl, posiblemente debido a una adaptación peculiar al medio, difiere de todos por sus estomas porociclocíticos, pero sus modelos epidérmicos y otros caracteres (indumento glandular) indican afinidades con Danaea.
其他摘要：Previous studies of the epidermal characters of the Marattiaceae 5.1. - including Angiopteris Hoffmann, Danaea ).E. Smith and Marattia Sw. (Rolleri, Deferrari and Lavalle, 1991a), and a revision of Christensenia Maxon (Rolleri, . 1993) -led to an analysis of new characters th~t may be of systematic value, such as: projections of the outer periclinal cell walls (domes and papillae s. str.), types and distribution of cuticular membrane (including cuticle proper and cuticular layers in the broad sense), and the characters inherent in the morphology of guard cells. The research was carried out through surface and cross-cut views, with scanning eledronic mycroscope (SEM) and optical mycroscope (OM) on 5 species of Angiopteris, 2 species and lsubspecies of Christensenia, 8 species of Danaea, and 11 species or Marattia. The projections of the outer periclinal cell walls (domes and papillae, s.str.) are typical of the hypophylls in Angiopteris, Danaea, and Marattia, which present smooth or ornamented domes of variable height. This kind of epidermis has been termed" subpapillose". Papillae S.str. have only been observed on the costa of pinnae in those 3 genera. The cuticular foldings (filigree, striae, and ridges) are present in AngiiJpteris, Danaea, and Marattia. The epicuticular wax is also present in these genera, showing some quali-quantitative differencesas to density and morphology. It is moreabundantand diverse in Angiopteris and Marattia, and scarcer in Danaea. The cuticular membrane is here studied for the first time for Pteridophyta and eusporangiate ferns. It is formed by a cuticle and a pectinated subcuticular layer resting on a thin wall of pure cellulose. The model is shared by the 4 genera here considered. The characters of the guard celllead to define a "marattiaceous" kind of stoma noticeably spread through Angiopteris, Danaea, and Marattia, wich is characterized by an elliptic outline (elongate); guard cells with thickened walls, both epidermal and poral; a generally thickened common wall between guard cells (polar rods or bars); some kind of polar pieces always present ("T" pieces or some other kind); external cell wall surface of the guard cells either domed (outer stomata ledges or rims) striated, or both, and 2 thin-walled (polar) areas at the end of the guard cells. Although Christensenia has porocyclocytic stomata with crescent-shaped, strongly arcuate guard cells, it also shows polar rods or bars and a thickened epidermal wall in its guard cells. The genera under study relate among themselves variably. Angiopteris, Christensenia, Danaea, and Marattia share the same model of cuticular membrane. Save for Christensenia, the other genera are united by the morphological type of stomata, the subpapillous epidermis, the frequent cuticular ornamentations, and the presence of some type of epicut,icular wax. Considering these observations plusother leafepidermal characters, already studied, Angiopteris and Marattia are moreclosely related to each other than to Danaea, although the "marattiaceous" stomata already described is also present in the latter. Possibly due to a peculiar adaptation to the environment, Christensenia is more distantly related beca use of its porocyclocytic stomata, but its epidermal models and other characters (glandular indument) point to affinities with Danaea.
关键词：Análisis MO v MEB ;Membrana cuticular ;Caracteres de células oclusivas ;Marattiaceae sensu lato
其他关键词：SEM and OM analyses;cuticular membrane;morphology 01guard cells;Marattiaceae sensu lato
